In deel 1 en deel 2 van het effect van vasten op de voedingstoestand had ik aangegeven dat het lichaam er voor gemaakt is om te kunnen overleven tijdens periodes waarin er tijdelijk geen voedsel beschikbaar is. Echter blijft de angst voor het verlies van spiermassa de achteruitgang van sportprestaties groot tijdens een korte periode van vasten (12-36 uur).
Zoals ik al een paar keer beschreven heb gaat het lichaam efficiënt met zijn brandstof om, waardoor er op het lange termijn minder spierweefsel afgebroken wordt. In dit artikel zal ik meer diepgang geven aan welke invloed een korte vast periode heeft op de lichaamssamenstelling (de ratio verlies van vet- en vetvrije massa) en de sportprestaties bij een aantal sporten.
De stikstofbalans
Om de eiwitafbraak bij te houden wordt er naar de stikstofbalans gekeken. De meeste onderzoeken geven een gemiddelde aan van het stikstofverlies, wat een vertekent beeld kan geven. In het onderzoek van Yang et al (1984) bijvoorbeeld, varieert het totale stikstofverlies van 90g tot 288g per deelnemer over een periode van 64 dagen. Een andere beperking is dat het niet mogelijk is om bij te houden waar het stikstofverlies vandaan komt.1
Het kunnen opgeslagen eiwitten in de lever zijn die worden afgebroken, wat spiermassa spaart en vice versa. Het is belangrijk om te kijken of de stikstofbalans positief of negatief is. Een positief stikstofbalans betekent dat er netto stikstof wordt vastgehouden en er geen weefsel verbruikt wordt voor energie.
Bij het onderzoek van Charlotte et al (1971) hadden 8 jonge obese mannen 3 dieetvormen gevolgd, waaronder 2 ketogene dieetvormen. De energiebeperking bedroeg 50% van de dagelijkse energiebehoefte. De eiwitinname was 115g en de koolhydraatinname was 30g en 60g. In de eerste week was er 2g stikstof verloren, wat betekent dat er een negatieve stikstofbalans was.2
Het onderzoek van Yang et al (1984) hanteerde een calorie-inname van 600-800g met een gemiddelde eiwitinname van 120g. Het dagelijkse stikstofverlies bedroeg 1-6g per deelnemer.1
In het onderzoek van Bell et al (1969) waren 5 obese vrouwen onder verschillende omstandigheden onderzocht. Een dagelijkse inname van 100g eiwit resulteerde in een stikstofverlies van 2g per dag. Bij een andere opzet kwam 400kcal van eiwitten (100g) en
400kcal van vetten (44-45g). Het stikstofverlies was hetzelfde als bij
de groep waar de dagelijkse calorie-inname 400kcal bedroeg.
In een andere benadering hanteerde
de vrouwen een eiwitinname van 200g per dag. Er was een positieve
stikstofbalans van bijna 8g per dag (50g eiwit). 3
Het onderzoek van Bristian et al (1977) geeft aan dat een positieve stikstofbalans bereikt kan worden los van de hoeveelheid calorieën die er gebruikt worden. Zolang de eiwitinname maar hoog genoeg is.4
Het effect van de maaltijdfrequentie op de vetvrije massa
In het onderzoek van Arnal et al (2000) was er in een periode van 2 weken gekeken of 1 eiwitrijke maaltijd het eiwit anabolisme efficiënter stimuleert in jonge vrouwen dan een voedingspatroon van 4 maaltijden.
Zestien jonge vrouwen (gemiddelde leeftijd 16 jaar) volgden een dieet van 2 weken waarbij alle eiwitten in 1 maaltijd of in 4 maaltijden geconsumeerd werden. Er was geen significant effect te bekennen in beide groepen bij de eiwit turnover, eiwitsynthese of eiwitafbraak (stikstofverlies) in het gehele lichaam. Beide voedingspatronen hadden geen verschillende effecten op de retentie (het behoud) van eiwitten.5
Een soortgelijk onderzoek met dezelfde opzet was getest op oudere vrouwen (gemiddelde leeftijd 68 jaar). Hieruit bleek wel dat de stikstofbalans positiever was bij het eenmalige maaltijdmoment dan bij het verspreide eetpatroon. De eiwit turnover lag ook hoger. 1 eiwitrijke maaltijd was efficiënter voor de eiwitretentie dan een maaltijdenpatroon van 4 maaltijden.6
In het onderzoek van Keim NL et al (1997) werden er over een periode van 12 weken grote ochtendmaaltijden vergeleken met grote avondmaaltijden. In de ochtend of in de avond werden er 70% van het totaal aantal calorieën geconsumeerd. Het voedingspatroon waarin er in de ochtend grote maaltijden geconsumeerd werden, resulteerde in meer gewichtsverlies. Het consumeren van 70% van de calorieën in de avond resulteerde in een beter behoud van de vetvrije massa.7
In het onderzoek van Sensi et al (1987) werd er door 10 obese deelnemers in een testprotocol van 18 dagen 1 maaltijd per dag geconsumeerd. In de ene groep was dit om 10.00 uur en in de andere groep was dit om 18.00 uur. Er was een hogere vetverbranding en een lagere koolhydraatverbranding te traceren bij de groep die de maaltijd rond 18.00 uur consumeerde.
Er werden minimale veranderingen van hormonale circadiaanse ritmes (dagritme) gedocumenteerd, wat suggereert dat het hypothalamus-hypofyse-systeem (hormonale regeling in het lichaam) nauwelijks wordt beïnvloed door de maaltijd timing. Er was geen verschil in het gewichtsverlies te bekennen.8
Een onderzoek met boksers laat zien dat een lage maaltijdfrequentie (2 maaltijden) tegenover een hoge maaltijd frequentie (6 maaltijden) resulteert in eiwit katabolisme. De calorieën waren identiek (1200kcal) en de eiwitinname bedroeg 60g per dag.9
Het effect van vasten op de vetvrije massa
In een onderzoek van Varady (2011) was een intermitterende calorierestrictie van 24 uur vergeleken met een dagelijkse calorierestrictie. Bij de intermitterende calorierestrictie van 24 uur werd er voor 24 uur ad libitum (onbeperkt) aan voedsel geconsumeerd, wat afgewisseld werd met een gehele of gedeeltelijke voedselrestrictie van 24 uur.
Na 3 tot 12 weken was het gewichtsverlies en het vetverlies ongeveer hetzelfde. Er was alleen minder vetvrije massa verloren in de groep die de intermitterende calorierestrictie volgde.10
Een andere opzet waarbij 8 mannen (gemiddelde BMI van 25) en 8 vrouwen (gemiddelde BMI van 22) om de dag voor 36 uur aan het vasten waren, liet over een periode van 21 dagen zien dat er een gemiddelde gewichtsverlies van 1.4kg was met een verlies van 0.8kg vetvrije massa. De calorie- en de eiwitinname waren niet bijgehouden.11
Het effect van vasten op sportprestaties
Een wielrenner zijn kracht tot gewicht ratio (PWR) kan verbeterd worden zonder de uithouding te compromitteren, door voor 3 weken een calorierestrictie van 40% te volgen en een inspanning te verrichten na een nacht vasten. De sportprestaties gaan door de calorie beperking en de vast er niet op achteruit.12
Acht jonge mannen werden getest op kracht, anaerobe capaciteit en aerobe uithoudingsvermogen in de post-absorptie fase na een vast periode van 3,5 dagen. De vast periode van 3,5 dagen had geen invloed op isometrische contractie (kracht leveren zonder beweging), anaerobe capaciteit of aerobe uithoudingsvermogen.
De isokinetische contractie (contractie van de spier met constante snelheid) was ongeveer met 10% verminderd. Dit betekent dat de meeste capaciteiten niet beïnvloed waren door de vast periode.13
Ter illustratie heeft een ramadam-vast negatieve gevolgen voor de sportprestaties. Slaapstoornissen, tekort aan energie en vermoeidheid kunnen tijdens de ramadam-vast voor het afnemen van fysieke prestaties zorgen in de islamitische atleten die sportprestaties proberen te onderhouden.
Het verminderen van de werktoeslag of het overdag slapen kunnen doeltreffende strategieën zijn om de ramadam-vast effecten voor islamitische atleten tegen te gaan.14
Conclusie
Een negatieve stikstofbalans zorgt ervoor dat er spierweefsel verloren gaat. De onderzoeken laten zien dat een eiwitinname van <150g bij mensen met overgewicht en obesitas binnen een periode van 24 uur kan resulteren in een negatieve stikstofbalans. Met een adequate eiwitinname maakt de maaltijdfrequentie weinig uit met betrekking tot de retentie van eiwit.
Door tijdens een calorierestrictie de meeste calorieën voor het slapen te consumeren en door het volgen van een intermitterende calorierestrictie is het mogelijk dat er over een periode van 12 weken minder vetvrije massa verloren gaat. Sportprestaties worden niet zomaar negatief beïnvloed wanneer er voor een korte periode geen nutriënten geconsumeerd worden.
Literatuurlijst
1. Yang MU, van Itallie TB. Variability in body protein loss during protracted, severe caloric restriction: role of triiodothyronine and other possible determinants. Am J Clin Nutr. 1984 Sep;40(3):611-22.
2. Young CM, Scanlan SS, Im HS, Lutwak L. Effect of body composition and other parameters in obese young men of carbohydrate level of reduction diet. Am J Clin Nutr. 1971 Mar;24(3):290-6.
3. Bell JD, Margen S, Calloway DH. Ketosis, weight loss, uric acid, and nitrogen balance in obese women fed single nutrients at low caloric levels. Metabolism. 1969 Mar;18(3):193-208.
4. Bistrian DR, Winterer J, Blackburn GL, Young V, Sherman M. Effect of a protein-sparing diet and brief fast on nitrogen metabolism in mildly obese subjects. J Lab Clin Med. 1977 May;89(5):1030-5.
5. Arnal MA, Mosoni L, Boirie Y, Houlier ML, Morin L, Verdier E, Ritz P, Antoine JM, Prugnaud J, Beaufrère B, Mirand PP. Protein feeding pattern does not affect protein retention in young women. J Nutr. 2000 Jul;130(7):1700-4.
6. Arnal MA, Mosoni L, Boirie Y, Houlier ML, Morin L, Verdier E, Ritz P, Antoine JM, Prugnaud J, Beaufrère B, Mirand PP. Protein pulse feeding improves protein retention in elderly women. Am J Clin Nutr. 1999 Jun;69(6):1202-8.
7. Keim NL, Van Loan MD, Horn WF, Barbieri TF, Mayclin PL. Weight loss is greater with consumption of large morning meals and fat-free mass is preserved with large evening meals in women on a controlled weight reduction regimen. J Nutr. 1997 Jan;127(1):75-82.
8. Sensi S, Capani F. Chronobiological aspects of weight loss in obesity: effects of different meal timing regimens. Chronobiol Int. 1987;4(2):251-61.
9. Iwao S, Mori K, Sato Y. Effects of meal frequency on body composition during weight control in boxers. Scand J Med Sci Sports. 1996 Oct;6(5):265-72.
10. K. A. Varady. Intermittent versus daily calorie restriction: which diet regimen is more effective for weight loss? Obesity Reviews. Volume 12, Issue 7, pages e593–e601, July 2012.
11. Leonie K Heilbronn, Steven R Smith, Corby K Martin, Stephen D Anton, and Eric Ravussin . Alternate-day fasting in nonobese subjects: effects on body weight, body composition, and energy metabolism1,2. Am J Clin Nutr. 2005 Jan;81(1):69-73.
12. Ferguson LM, Rossi KA, Ward E, Jadwin E, Miller TA, Miller WC. Effects of caloric restriction and overnight fasting on cycling endurance performance. J Strength Cond Res. 2009 Mar;23(2):560-70. doi: 10.1519/JSC.0b013e31818f058b.
13. Knapik JJ, Jones BH, Meredith C, Evans WJ. Influence of a 3.5 day fast on physical performance. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1987;56(4):428-32.
14. Chennaoui M, Desgorces F, Drogou C, Boudjemaa B, Tomaszewski A, Depiesse F, Burnat P, Chalabi H, Gomez-Merino D. Effects of Ramadan fasting on physical performance and metabolic, hormonal, and inflammatory parameters in middle-distance runners. Appl Physiol Nutr Metab. 2009 Aug;34(4):587-94. doi: 10.1139/H09-014.
dinsdag 21 mei 2013
zondag 12 mei 2013
Het effect van vasten op de voedingstoestand: Deel 2
In deel 1 van deze artikelenreeks had ik aangeven hoe lang het ongeveer duurt voordat een maaltijd verteerd is en wat de energielevering (hoofdbrandstof van het lichaam) wordt na een langdurige vast periode.
In dit artikel zal ik verder gaan met het verbruik van de belangrijkste micro- en macronutriënten tijdens uithongering. Het hergebruik van glucose, het verbruik van aminozuren en de vraag wanneer er deficiënties kunnen optreden zal ik dan verder gaan uitdiepen.
De belangrijkste nutriënten tijdens uithongering
Koolhydraten
Wanneer koolhydraten uit een voedingspatroon geëlimineerd worden dan zorgt het lichaam ervoor dat op het lange termijn glucose en aminozuren gespaard worden. Vrije vetzuren en ketonen worden dan namelijk in de meeste weefsels als hoofdbrandstof gebruikt in plaats van glucose.1,2
De eerste paar dagen van een vast periode is de dagelijkse glucosebehoefte van de hersenen ongeveer 100-145g glucose. Tussen drie dagen en drie weken neemt deze glucosebehoefte af en fungeren de hersenen voor 66-75% op ketonen. Doordat de glucosebehoefte omlaag gaat, worden er minder aminozuren gebruikt om glucose te leveren via het proces gluconeogenese.3,4
Na een vast periode van 5-6 weken is de totale glucoseproductie die het lichaam kan leveren ongeveer 83-86g per 24 uur. De nieren produceren 45% van de glucose. De overige 55% wordt door de lever geproduceerd.2
Van de glucose synthese van ketonlichamen komt er 10-11g glucose vrij, van de gerecyclede lactaat en pyrodruivenzuur (de afbraak van glycogeen en glucose) komt er 35-40g glucose vrij, van glycerol (de afbraak van triglyceriden) komt er 20g glucose vrij en de overgebleven 15-20g glucose komt van aminozuren (van spierweefsel), voornamelijk van het aminozuur alanine en glutamine. Koolhydraten zijn daarom geen essentiële nutriënt om te kunnen overleven.2,5,6,7
Eiwitten
Wanneer er voor een korte of een lange periode gevast wordt en er geen eiwitten in het voedingspatroon bevinden, dan neemt het verbruik van een aantal aminozuren toe. Van de 20 aminozuren nemen 13 aminozuren uiteindelijk af, waarvan alanine het snelste afneemt gedurende de eerste week van een vast periode.
Alanine wordt opgenomen in de lever en omgezet tot glucose. Het vasten voor langer dan 5-6 weken resulteert in een verhoogde glutamine verbruik in de nieren. Glutamine wordt in de nieren omgezet in glucose.2,5
De eerste paar dagen van een vast periode is het stikstofverlies 12-15g per dag. Aangezien 16% van eiwit stikstof is, betekent dit een verlies van 75-95g eiwit per dag. Na drie weken vasten is het stikstofverlies 3-4g per dag. Dit betekent een verlies van 19-25g eiwit per dag.5,8
Wanneer de vast periode voor een nog langere tijd wordt doorgezet, dan neemt het stikstofverlies af naar 1g per dag. Dit is een verlies van ongeveer 6g eiwit per dag. Aangezien er altijd een behoefte aan glucose is zal de eiwitafbraak nooit gereduceerd worden naar 0g per dag.8,9
Tijdens een korte vast periode (de eerste paar dagen) neemt de eiwitoxidatie bij individuen met een laag lichaamsvetpercentage toe, terwijl er bij obese individuen weinig eiwitten geoxideerd worden. Op het lange termijn is het stikstofverlies van individuen met een laag lichaamsvetpercentage 2-3x zo hoog als dat van obese individuen.10
De gluconeogenese van eiwitten verbruiken uiteindelijk veel spierweefsel, waardoor de levensvatbaarheid op het lange termijn drastisch verlaagd wordt. Eiwitten zijn daarom van belang om spiermassa-afbraak tegen te gaan.11
Vetten
Het elimineren van vetten tijdens een calorietekort zorgt ervoor dat het lichaam vetweefsel als brandstof gebruikt. Door het elimineren van vetten komen er geen essentiële vetzuren meer binnen. Deze vetzuren kunnen door het lichaam niet worden aangemaakt omdat de enzymen daarvoor ontbreken.4,12
Onder de essentiële vetzuren vallen alfa-linoleenzuur en linolzuur. Uit alfa-linoleenzuur en linolzuur kan het lichaam EPA en DHA synthetiseren. De essentiële vetzuren zijn belangrijk voor het onderhouden van het celmembraan, tegen ontstekingen en verlagen het risico op een vroegtijdige dood.13,14
Linolzuur komt vrij wanneer er vetweefsel verbrand wordt, waardoor een essentiële vetzuren deficiënte tegengegaan wordt tijdens een vast periode. Hoe lang dit duurt is nog onbekend. Tijdens een iso-calorische dieetvorm die uit glucose, aminozuren en niet uit vetten bestaat komt het lichaam er niet aan toe om vetweefsel af te breken, waardoor er dan geen linolzuur vrijgemaakt kan worden. Een supplementatie waarvan 1-2% van de calorieën essentiële vetzuren zijn kunnen een tekort aan essentiële vetzuren dan voorkomen.15
In figuur 2 is het metabolisme tijdens een langdurige vast periode waar te nemen. De lever en de nieren leveren glucose voor de hersenen en de rode bloedcellen. De afbraak van vetweefsel zorgt ervoor dat er ketonen vrij komen, die ook als brandstof voor de hersenen worden gebruikt.
Figuur 2. Het metabolisme tijdens een langdurige vast periode (uithongering).
George F. Cahill, Jr. Fuel Metabolism In Starvation. 2006. http://www.med.upenn.edu/timm/documents/ReviewArticleTIMM2008-9Lazar-1.pdf
Het verbruik van micronutriënten tijdens uithongering
De omschrijving beperkt zich tot de micronutriënten waar het risico op een deficiëntie ontwikkelen het grootst is. Het gaat hier voornamelijk om de elektrolyten natrium, chloride, kalium en het mineraal zink.16
Een vast periode van 4 dagen waarbij er enkel gedestilleerd water (bijna vrij van elektrolyten) gedronken werd, zorgde bij 5 gezonde non-obese deelnemers voor een viervoudige daling in de belangrijkste elektrolyten natrium en chloride en een tweevoudige daling in de kaliumwaarden. De uitscheiding van zink was verdrievoudigd en er waren geen grote veranderingen te zien bij de afname van de andere mineralen.16
Bij het onderzoek van G. F. Cahill et al (1966) werd er voor een vast periode van 5 dagen of korter een vochtinname van 1500ml aangeraden. Na 5 dagen was het belangrijk om 17mEq NACL in te nemen om de bloedafnames/prikken te compenseren.9
Bij een vast periode van 21 dagen werd het de deelnemers aangeraden om dagelijks 1500ml water, 1g NaCL en 1g KCL in te nemen. Bij een vast periode van 4-5 weken werd er dagelijks een multivitamin capsule (Unicap, Upjohn Co., Kalamazoo, Mich) ingenomen, 17 mEq NaCl, 1500 ml water en om de zoveel tijd 13 mEq van KCl.2,5,8
De toegenomen kaliumuitscheiding in de eerste week van een vast periode komt door de gluconeogenese van overmatig gebruik van vetvrije massa. Door de afbraak van vetweefsel komt er kalium vrij dat gebruikt kan worden voor de kalium homeostase.
De natrium homeostase is een complex mechanisme en werkt gedurende een lange vast periode op een andere manier. Er kan op het lange termijn niet genoeg natrium geleverd worden van de afbraak van vetweefsel, waardoor het lichaam zijn reserves moet gebruiken zoals extracellulaire vloeistof (vloeistof wat zich buiten de lichaamscellen bevindt) of van een nog onbekende bron.17
Conclusie
De meeste deelnemers die in het verleden een lange vast periode gevolgd hadden, hadden allemaal overgewicht of obesitas. Er is geen onderzoek dat bij gezonde mensen aantoont dat er macro- en microdeficiënties optreden bij een korte vast periode van 12-36 uur. Macro- en microdeficiënties kunnen optreden door eenzijdige voedselkeuzes of doordat bepaalde voedingsproducten voor een lange periode geëlimineerd worden.
Een langdurige vast periode (4-5 weken) zorgt voor een langzame afbraak van spierweefsel en een eventuele natriumdepletie. Individuen met een laag vetpercentage zijn een grotere risicogroep dan individuen met overgewicht/obesitas. Het consumeren van een multivitamine/extra elektrolyten voorkomt het risico op het ontwikkelen van microdeficiënties.
Discussie
Aangezien er weinig onderzoek verricht is bij individuen met een laag vetpercentage, is het lastig in te schatten wat de grens is met de langdurige vast periode. Een feit is dat spiermassaverlies sneller optreedt dan bij individuen met overgewicht/obesitas. Voor dieetdoeleinden is een langdurige vast periode niet echt aan te raden voor individuen met een laag vetpercentage.
Individuen met obesitas/morbide obesitas zouden in overleg met de arts voor een langdurige vast periode kunnen gaan. Wellicht dat dit voor de toekomst een effectieve strategie is tegen obesitas.
Het vasten voor 12-36 uur brengt over het algemeen weinig kwalen met zich mee. Het zou ook raar zijn als een 'gezond' mens niet gemaakt zou zijn om zo een korte vast periode niet te kunnen overleven. In dat geval waren we nu dan ook al uitgestorven.
Literatuurlijst
1. O. E. Owen and George A. ReIohard, Jr. Human Forearm Metabolism during Progressive Starvation. J Clin Invest. 1971 Jul;50(7):1536-45.
2. Owen OE, Felig P, Morgan AP, Wahren J, Cahill GF Jr. Liver and kidney metabolism during prolonged starvation. J Clin Invest. 1969 March; 48(3): 574–583.
3. O.E. Owen, A.P. Morgan, H.G. Kemp, J.M. Sullivan, M.G. Herrera, and G.F. Cahill, Jr. Brain Metabolism during Fasting. J Clin Invest. 1967 October; 46(10): 1589–1595.
4. O. E. Owen. Ketone Bodies as a Fuel for the Brain during Starvation. Biochemistry and molecar biology education. Vol. 33, No. 4, 2005 april, pp. 246–251.
5. Philip Felig, Oliver E. Owen, John Wahren, and George F. CAahill, Jr. Amino Acid Metabolism during Prolonged Starvation. J Clin Invest. 1969 March; 48(3): 584–594.
6. Göschke H, Stahl M, Thölen H. Nitrogen loss in normal and obese subjects during total fast. Klin Wochenschr. 1975 Jul 1;53(13):605-10.
7. Eric C Westman. Is dietary carbohydrate essential for human nutrition? Am J Clin Nutr. 2002 May;75(5):951-3; author reply 953-4.
8. O E Owen, K J Smalley, D A D'Alessio, M A Mozzoli, and E K Dawson. Protein, fat, and carbohydrate requirements during starvation: anaplerosis and cataplerosis. Am J Clin Nutr. 1998 Jul;68(1):12-34.
9. G.F. Cahill, Jr., M. G. Herrera, A.P. Morgan, J.S. Soeldner, J. Steinke, P.L. Levy, G.A. Reichard, Jr. and D.M. Kipnis. Hormone-Fuel Interrelationships during Fasting. Journal of Clinical Investigation. Vol. 45, No. 11, 1966
10. Elia M, Stubbs RJ, Henry CJ. Differences in fat, carbohydrate, and protein metabolism between lean and obese subjects undergoing total starvation. Obes Res. 1999 Nov;7(6):597-604.
11. George F. Cahill, Jr., M.D. Starvation in Man. Clin Endocrinol Metab. 1976 Jul;5(2):397-415.
12. Mitchell GA, Kassovska-Bratinova S, Boukaftane Y, Robert MF, Wang SP, Ashmarina L, Lambert M, Lapierre P, Potier E. Medical aspects of ketone body metabolism. Clin Invest Med. 1995 Jun;18(3):193-216.
13. Kidd PM. Omega-3 DHA and EPA for cognition, behavior, and mood: clinical findings and structural-functional synergies with cell membrane phospholipids. Altern Med Rev. 2007 Sep;12(3):207-27.
14. Sheila M. Innis. Dietary (n-3) Fatty Acids and Brain Development. J Nutr. 2007 Apr;137(4):855-9.
15. Jamie D. Wene, William E. Connor, and Lawrence Denbesten. The Development of Essential Fatty Acid Deficiency in Healthy Men Fed Fat-Free Diets Intravenously and Orally. J Clin Invest. 1975 July; 56(1): 127–134
16. Elia M, Crozier C, Neale G. Mineral metabolism during short-term starvation in man. Clin Chim Acta. 1984 May 16;139(1):37-45.
17. J. Runcie. Urinary Sodium and Potassium Excretion in Fasting Obese Subjects. British Medical Journal, 1971, 2, 22-25.
In dit artikel zal ik verder gaan met het verbruik van de belangrijkste micro- en macronutriënten tijdens uithongering. Het hergebruik van glucose, het verbruik van aminozuren en de vraag wanneer er deficiënties kunnen optreden zal ik dan verder gaan uitdiepen.
De belangrijkste nutriënten tijdens uithongering
Koolhydraten
Wanneer koolhydraten uit een voedingspatroon geëlimineerd worden dan zorgt het lichaam ervoor dat op het lange termijn glucose en aminozuren gespaard worden. Vrije vetzuren en ketonen worden dan namelijk in de meeste weefsels als hoofdbrandstof gebruikt in plaats van glucose.1,2
De eerste paar dagen van een vast periode is de dagelijkse glucosebehoefte van de hersenen ongeveer 100-145g glucose. Tussen drie dagen en drie weken neemt deze glucosebehoefte af en fungeren de hersenen voor 66-75% op ketonen. Doordat de glucosebehoefte omlaag gaat, worden er minder aminozuren gebruikt om glucose te leveren via het proces gluconeogenese.3,4
Na een vast periode van 5-6 weken is de totale glucoseproductie die het lichaam kan leveren ongeveer 83-86g per 24 uur. De nieren produceren 45% van de glucose. De overige 55% wordt door de lever geproduceerd.2
Van de glucose synthese van ketonlichamen komt er 10-11g glucose vrij, van de gerecyclede lactaat en pyrodruivenzuur (de afbraak van glycogeen en glucose) komt er 35-40g glucose vrij, van glycerol (de afbraak van triglyceriden) komt er 20g glucose vrij en de overgebleven 15-20g glucose komt van aminozuren (van spierweefsel), voornamelijk van het aminozuur alanine en glutamine. Koolhydraten zijn daarom geen essentiële nutriënt om te kunnen overleven.2,5,6,7
Eiwitten
Wanneer er voor een korte of een lange periode gevast wordt en er geen eiwitten in het voedingspatroon bevinden, dan neemt het verbruik van een aantal aminozuren toe. Van de 20 aminozuren nemen 13 aminozuren uiteindelijk af, waarvan alanine het snelste afneemt gedurende de eerste week van een vast periode.
Alanine wordt opgenomen in de lever en omgezet tot glucose. Het vasten voor langer dan 5-6 weken resulteert in een verhoogde glutamine verbruik in de nieren. Glutamine wordt in de nieren omgezet in glucose.2,5
De eerste paar dagen van een vast periode is het stikstofverlies 12-15g per dag. Aangezien 16% van eiwit stikstof is, betekent dit een verlies van 75-95g eiwit per dag. Na drie weken vasten is het stikstofverlies 3-4g per dag. Dit betekent een verlies van 19-25g eiwit per dag.5,8
Wanneer de vast periode voor een nog langere tijd wordt doorgezet, dan neemt het stikstofverlies af naar 1g per dag. Dit is een verlies van ongeveer 6g eiwit per dag. Aangezien er altijd een behoefte aan glucose is zal de eiwitafbraak nooit gereduceerd worden naar 0g per dag.8,9
Tijdens een korte vast periode (de eerste paar dagen) neemt de eiwitoxidatie bij individuen met een laag lichaamsvetpercentage toe, terwijl er bij obese individuen weinig eiwitten geoxideerd worden. Op het lange termijn is het stikstofverlies van individuen met een laag lichaamsvetpercentage 2-3x zo hoog als dat van obese individuen.10
De gluconeogenese van eiwitten verbruiken uiteindelijk veel spierweefsel, waardoor de levensvatbaarheid op het lange termijn drastisch verlaagd wordt. Eiwitten zijn daarom van belang om spiermassa-afbraak tegen te gaan.11
Vetten
Het elimineren van vetten tijdens een calorietekort zorgt ervoor dat het lichaam vetweefsel als brandstof gebruikt. Door het elimineren van vetten komen er geen essentiële vetzuren meer binnen. Deze vetzuren kunnen door het lichaam niet worden aangemaakt omdat de enzymen daarvoor ontbreken.4,12
Onder de essentiële vetzuren vallen alfa-linoleenzuur en linolzuur. Uit alfa-linoleenzuur en linolzuur kan het lichaam EPA en DHA synthetiseren. De essentiële vetzuren zijn belangrijk voor het onderhouden van het celmembraan, tegen ontstekingen en verlagen het risico op een vroegtijdige dood.13,14
Linolzuur komt vrij wanneer er vetweefsel verbrand wordt, waardoor een essentiële vetzuren deficiënte tegengegaan wordt tijdens een vast periode. Hoe lang dit duurt is nog onbekend. Tijdens een iso-calorische dieetvorm die uit glucose, aminozuren en niet uit vetten bestaat komt het lichaam er niet aan toe om vetweefsel af te breken, waardoor er dan geen linolzuur vrijgemaakt kan worden. Een supplementatie waarvan 1-2% van de calorieën essentiële vetzuren zijn kunnen een tekort aan essentiële vetzuren dan voorkomen.15
In figuur 2 is het metabolisme tijdens een langdurige vast periode waar te nemen. De lever en de nieren leveren glucose voor de hersenen en de rode bloedcellen. De afbraak van vetweefsel zorgt ervoor dat er ketonen vrij komen, die ook als brandstof voor de hersenen worden gebruikt.
Figuur 2. Het metabolisme tijdens een langdurige vast periode (uithongering).
George F. Cahill, Jr. Fuel Metabolism In Starvation. 2006. http://www.med.upenn.edu/timm/documents/ReviewArticleTIMM2008-9Lazar-1.pdf
Het verbruik van micronutriënten tijdens uithongering
De omschrijving beperkt zich tot de micronutriënten waar het risico op een deficiëntie ontwikkelen het grootst is. Het gaat hier voornamelijk om de elektrolyten natrium, chloride, kalium en het mineraal zink.16
Een vast periode van 4 dagen waarbij er enkel gedestilleerd water (bijna vrij van elektrolyten) gedronken werd, zorgde bij 5 gezonde non-obese deelnemers voor een viervoudige daling in de belangrijkste elektrolyten natrium en chloride en een tweevoudige daling in de kaliumwaarden. De uitscheiding van zink was verdrievoudigd en er waren geen grote veranderingen te zien bij de afname van de andere mineralen.16
Bij het onderzoek van G. F. Cahill et al (1966) werd er voor een vast periode van 5 dagen of korter een vochtinname van 1500ml aangeraden. Na 5 dagen was het belangrijk om 17mEq NACL in te nemen om de bloedafnames/prikken te compenseren.9
Bij een vast periode van 21 dagen werd het de deelnemers aangeraden om dagelijks 1500ml water, 1g NaCL en 1g KCL in te nemen. Bij een vast periode van 4-5 weken werd er dagelijks een multivitamin capsule (Unicap, Upjohn Co., Kalamazoo, Mich) ingenomen, 17 mEq NaCl, 1500 ml water en om de zoveel tijd 13 mEq van KCl.2,5,8
De toegenomen kaliumuitscheiding in de eerste week van een vast periode komt door de gluconeogenese van overmatig gebruik van vetvrije massa. Door de afbraak van vetweefsel komt er kalium vrij dat gebruikt kan worden voor de kalium homeostase.
De natrium homeostase is een complex mechanisme en werkt gedurende een lange vast periode op een andere manier. Er kan op het lange termijn niet genoeg natrium geleverd worden van de afbraak van vetweefsel, waardoor het lichaam zijn reserves moet gebruiken zoals extracellulaire vloeistof (vloeistof wat zich buiten de lichaamscellen bevindt) of van een nog onbekende bron.17
Conclusie
De meeste deelnemers die in het verleden een lange vast periode gevolgd hadden, hadden allemaal overgewicht of obesitas. Er is geen onderzoek dat bij gezonde mensen aantoont dat er macro- en microdeficiënties optreden bij een korte vast periode van 12-36 uur. Macro- en microdeficiënties kunnen optreden door eenzijdige voedselkeuzes of doordat bepaalde voedingsproducten voor een lange periode geëlimineerd worden.
Een langdurige vast periode (4-5 weken) zorgt voor een langzame afbraak van spierweefsel en een eventuele natriumdepletie. Individuen met een laag vetpercentage zijn een grotere risicogroep dan individuen met overgewicht/obesitas. Het consumeren van een multivitamine/extra elektrolyten voorkomt het risico op het ontwikkelen van microdeficiënties.
Discussie
Aangezien er weinig onderzoek verricht is bij individuen met een laag vetpercentage, is het lastig in te schatten wat de grens is met de langdurige vast periode. Een feit is dat spiermassaverlies sneller optreedt dan bij individuen met overgewicht/obesitas. Voor dieetdoeleinden is een langdurige vast periode niet echt aan te raden voor individuen met een laag vetpercentage.
Individuen met obesitas/morbide obesitas zouden in overleg met de arts voor een langdurige vast periode kunnen gaan. Wellicht dat dit voor de toekomst een effectieve strategie is tegen obesitas.
Het vasten voor 12-36 uur brengt over het algemeen weinig kwalen met zich mee. Het zou ook raar zijn als een 'gezond' mens niet gemaakt zou zijn om zo een korte vast periode niet te kunnen overleven. In dat geval waren we nu dan ook al uitgestorven.
Literatuurlijst
1. O. E. Owen and George A. ReIohard, Jr. Human Forearm Metabolism during Progressive Starvation. J Clin Invest. 1971 Jul;50(7):1536-45.
2. Owen OE, Felig P, Morgan AP, Wahren J, Cahill GF Jr. Liver and kidney metabolism during prolonged starvation. J Clin Invest. 1969 March; 48(3): 574–583.
3. O.E. Owen, A.P. Morgan, H.G. Kemp, J.M. Sullivan, M.G. Herrera, and G.F. Cahill, Jr. Brain Metabolism during Fasting. J Clin Invest. 1967 October; 46(10): 1589–1595.
4. O. E. Owen. Ketone Bodies as a Fuel for the Brain during Starvation. Biochemistry and molecar biology education. Vol. 33, No. 4, 2005 april, pp. 246–251.
5. Philip Felig, Oliver E. Owen, John Wahren, and George F. CAahill, Jr. Amino Acid Metabolism during Prolonged Starvation. J Clin Invest. 1969 March; 48(3): 584–594.
6. Göschke H, Stahl M, Thölen H. Nitrogen loss in normal and obese subjects during total fast. Klin Wochenschr. 1975 Jul 1;53(13):605-10.
7. Eric C Westman. Is dietary carbohydrate essential for human nutrition? Am J Clin Nutr. 2002 May;75(5):951-3; author reply 953-4.
8. O E Owen, K J Smalley, D A D'Alessio, M A Mozzoli, and E K Dawson. Protein, fat, and carbohydrate requirements during starvation: anaplerosis and cataplerosis. Am J Clin Nutr. 1998 Jul;68(1):12-34.
9. G.F. Cahill, Jr., M. G. Herrera, A.P. Morgan, J.S. Soeldner, J. Steinke, P.L. Levy, G.A. Reichard, Jr. and D.M. Kipnis. Hormone-Fuel Interrelationships during Fasting. Journal of Clinical Investigation. Vol. 45, No. 11, 1966
10. Elia M, Stubbs RJ, Henry CJ. Differences in fat, carbohydrate, and protein metabolism between lean and obese subjects undergoing total starvation. Obes Res. 1999 Nov;7(6):597-604.
11. George F. Cahill, Jr., M.D. Starvation in Man. Clin Endocrinol Metab. 1976 Jul;5(2):397-415.
12. Mitchell GA, Kassovska-Bratinova S, Boukaftane Y, Robert MF, Wang SP, Ashmarina L, Lambert M, Lapierre P, Potier E. Medical aspects of ketone body metabolism. Clin Invest Med. 1995 Jun;18(3):193-216.
13. Kidd PM. Omega-3 DHA and EPA for cognition, behavior, and mood: clinical findings and structural-functional synergies with cell membrane phospholipids. Altern Med Rev. 2007 Sep;12(3):207-27.
14. Sheila M. Innis. Dietary (n-3) Fatty Acids and Brain Development. J Nutr. 2007 Apr;137(4):855-9.
15. Jamie D. Wene, William E. Connor, and Lawrence Denbesten. The Development of Essential Fatty Acid Deficiency in Healthy Men Fed Fat-Free Diets Intravenously and Orally. J Clin Invest. 1975 July; 56(1): 127–134
16. Elia M, Crozier C, Neale G. Mineral metabolism during short-term starvation in man. Clin Chim Acta. 1984 May 16;139(1):37-45.
17. J. Runcie. Urinary Sodium and Potassium Excretion in Fasting Obese Subjects. British Medical Journal, 1971, 2, 22-25.
maandag 6 mei 2013
Het effect van vasten op de voedingstoestand: Deel 1
Het volgen van een langdurige vast periode staat gelijk aan het volgen van een calorierestrictie. Door het volgen van een calorierestrictie gaat het lichaam over naar een negatieve energiebalans. Tijdens een negatieve energiebalans maakt het lichaam gebruik van zijn eigen opslag (lichaamsvet, glycogeen of aminozuren).
Hoe lang het precies duurt voordat het lichaam tijdens de vast periode over gaat naar een negatieve energiebalans, hangt af van de hoeveelheid calorieën die er voor de vast periode geconsumeerd zijn.
In deel 1 van deze artikelenreeks zal ik aangeven hoe lang het ongeveer duurt voordat een maaltijd verteerd is en wat de energielevering (hoofdbrandstof van het lichaam) wordt na een langdurige vast periode. In deel 2 zal ik verder ingaan op de belangrijkste micro- en macronutriënten tijdens uithongering.
De postprandiale- en de post-absorptie fase
Nadat een maaltijd geconsumeerd is bevindt het lichaam zich in de postprandiale fase. In deze fase worden voedingsstoffen vanuit het maagdarmkanaal geabsorbeerd/opgenomen, verteerd en in de bloedbaan vrijgegeven. Er worden meer nutriënten opgeslagen dan er vanuit de opslag van het lichaam worden vrijgegeven.
Tussen de postprandiale fases bevindt zich de post-absorptie fase. Alles wat geconsumeerd is, is verteerd, geabsorbeerd, verbrand voor energie of opgeslagen in verschillende weefsels. In deze fase worden er meer nutriënten van de opslag van het lichaam verbruikt, dan er worden opgeslagen.
Wanneer er gedurende de dag gegeten wordt, schuift het lichaam tussen de postprandiale fase en de post-absorptie fase. Het voedsel wordt verteerd en opgenomen en het lichaam maakt gebruik van de opgenomen of opgeslagen voedingsstoffen.1,2
Het ademhalingsquotiënt
Met het ademhalingsquotiënt (RQ) is te zien in welke verhouding vetten en koolhydraten worden verbrand. Het ademhalingsquotiënt wordt verkregen uit indirecte calorimetrie (IC), wat gedefinieerd wordt door de verhouding kooldioxide productie (VCO2) en het zuurstofverbruik (VO2).
Het ademhalingsquotiënt wordt beïnvloed door de hoeveelheid nutriënten dat gebruik wordt door het lichaam. Ondervoeding leidt tot dalingen in het RQ, terwijl overvoeding voor verhogingen in het RQ zorgt.3
Een RQ van 1,0 duidt op pure koolhydraatverbranding, terwijl een RQ van 0,7 duidt op pure vetverbanding. Na ongeveer 1,5-2,0 uur na een maaltijd is het RQ 0,95-1,0. Na een nacht vasten is dat ongeveer 0,82-0,85 en na 16 uur vasten is dat 0,72-0,8.4,5
Naarmate de uren voorbij gaan en de nutriënten uit het eten worden geabsorbeerd, daalt het RQ in combinatie met insuline. Tussen een vast periode van 18 tot 24 uur is er een verschuiving naar vetverbranding en mobilisatie van opgeslagen vet. Na een vast periode van 72 uur is de oxidatie van koolhydraten significant verminderd en is de oxidatie van vetten significant toegenomen.6,7,8
Het verteringsproces
Het verteringsproces geeft op het korte termijn aan wat er in het maagdarmkanaal met de nutriënten gebeurd. Het duurt ongeveer 4-5 uur voordat een standaard maaltijd de maag verlaat. Vervolgens duurt het 2.5-3 uur voordat 50% van de dunne darm geleegd is. De doorvoer door de dikke darm duurt 30-40 uur. Dit betekent dat de voedselverwerking in het maagdarmkanaal een proces is dat van lange duur is.9,10,11,12
Voedingsvezels en vetten zorgen voor een langzame vertering in het maagdarmkanaal. Het absorptietempo van aminozuren ligt tussen de 1,3-10,0g/uur. Ei-eiwitten worden het langzaamst opgenomen met 1,3g/uur, caseïne eiwit met 3,5-4,0g/uur en wei-eiwit met 8,0-10,0g/uur.13,14,15
Na een periode van vijf uur is een pizza van 600kcal met een eiwitgehalte van 37g, een koolhydraatgehalte van 75g en een vetgehalte van 17g nog steeds niet helemaal verteerd. Ter illustratie zorg een 50g caseïne eiwitinname ervoor dat het lichaam voor 12-14 uur van aminozuren is voorzien. Als daar nog meer nutriënten bij geconsumeerd worden, dan duurt dit proces nog een stuk langer.16
De alvleesklier weet wat voor nutriënten er in het lichaam binnenkomen en scheidt enzym mengsels op maat van de laatst geconsumeerde nutriënten. De enzymactiviteit verandert in verhouding op de hoeveelheid koolhydraten, vetten en eiwitten die geconsumeerd worden.
Als een persoon voornamelijk koolhydraten eet, dan maakt en scheidt de alvleesklier voornamelijk enzymen af voor het verwerken van koolhydraten. Hormonen uit het spijsverteringskanaal houden de alvleesklier geïnformeerd over de spiervertering taken. Deze signalen hebben een vertraging van 1-2 dagen.17,18
De energielevering tijdens uithongering
Het lichaam heeft tijdens een periode van uithongering drie belangrijke opslagplaatsen die als brandstof gebruikt kunnen worden. Dit zijn koolhydraten, die voornamelijk als glycogeen in de lever en spieren zijn opgeslagen. Vetten, die zich als triglyceriden in het lichaamsvet bevinden.19
Eiwitten, die als aminozuren in weefsels (spieren en organen) en vrije aminozuur poelen (tijdelijke opslag voor aminozuren) zijn opgeslagen. Eiwitten kunnen niet zomaar in vetten worden omgezet.22,23,24
Glucose is de voorkeursbrandstof voor de meeste cellen en weefsels van het menselijke lichaam. Wanneer koolhydraten (glucose) uit een voedingspatroon geëlimineerd worden of wanneer er voor een lange periode gevast wordt, dan spelen ketonen een grote rol in de energielevering. Ketonen worden in de lever geproduceerd, voornamelijk door oxidatie van vrije vetzuren en worden geëxporteerd naar perifere weefsels om gebruikt te worden als energiebron.4,23,24,25,26
Na een nacht vasten (12-14 uur) is de oxidatie van eiwit 15%, van koolhydraten 17% en van vet 68%. Glycogeen wordt afgebroken tot glucose, eiwitten worden afgebroken tot aminozuren en triglyceriden worden afgebroken tot vrije vetzuren.27
Het duurt ongeveer 2-3 dagen voordat de leverglycogeenvoorraad leeg is. De spierglycogeenvoorraden worden binnen een korte vast periode nauwelijks gereduceerd. Dat gebeurt voornamelijk pas bij inspanningen waarbij koolhydraten de hoofdbrandstof zijn.19,30,31
Wanneer de leverglycogeenvoorraad afneemt, neemt de gluconeogenese tussen 12-20 uur met 2-3% per uur toe. Na 12 uur vasten is dit 41%, na 20 uur vasten is dit 71% en na 40 uur vasten is dat 92%. Na een vast periode van 30-36 uur komt de energie voornamelijk van de oxidatie van vrije vetzuren (direct en indirect via ketonen). Deze energielevering duurt circa drie weken.29,30,31
Tijdens de derde week van ketose stoppen de meeste weefsels die gebruik kunnen maken van ketonen met het gebruik maken van ketonen. Na drie weken vasten is de energielevering voor de meeste weefsels in het lichaam dan voornamelijk van de afbraak van vrije vetzuren. Deze aanpassing is nodig om de hersenen van voldoende ketonen te blijven voorzien als brandstof.30,32,33,34
In figuur 1 is te zien hoe het metabolisme verloopt over een vast periode van 40 dagen. Bijna alle weefsels in het lichaam schakelen hun hoofdbrandstof van glucose over naar vrije vetzuren. De hersenen zijn uiteindelijk het enige orgaan die nog glucose nodig heeft als hoofdbrandstof.
Tussendoor worden er ook nog aminozuren als brandstof gebruikt. Dit komt dan voornamelijk door het proces gluconeogenese. In deel 2 van deze artikelenreeks ga ik hier nog dieper op in.
Figuur 1: Het metabolisme over een periode van 40 dagen vasten.
(Ruderman NB, Aoki TT, Cahill GF. 1976. Gluconeogenesis and its disorders in man. In Gluconeogenesis: Its Regulation in Mammalian Species, ed. RW Hanson, MA Mehlman, pp 515–30. New York: Wiley).
Conclusie
Er gaan wel een aantal uren overheen voordat een generieke maaltijd van 500-600kcal helemaal verteerd is of opgenomen is. Eiwitten worden ongeveer met 1,3g-10,0g per uur opgenomen. Voedingsvezels en vetten vertragen de maagontlediging, waardoor nutriënten nog langzamer worden verwerkt/opgenomen.
Dit betekent dat het lichaam niet zomaar over kan gaan naar een negatieve energiebalans. Dat gebeurt alleen wanneer er langdurig gevast wordt of als er een calorietekort wordt opgezet. Alsnog gaat er dan veel tijd overheen voordat het lichaam zijn eigen opslag aanspreekt.
Glucose is de voorkeursbrandstof voor de meeste cellen en weefsels van het menselijke lichaam. Na een vast periode van 30-36 uur neemt de glucosebehoefte af en komt de energie voornamelijk van de oxidatie van vrije vetzuren (direct en indirect via ketonen). Deze energielevering duurt circa drie weken.
Na drie weken vasten stoppen de meeste weefsels die gebruik kunnen maken van ketonen met het gebruik maken van ketonen. De energie komt dan voornamelijk van de afbraak van vrije vetzuren. Deze aanpassing is nodig om de hersenen van voldoende ketonen te blijven voorzien als brandstof.
In deel 2 zal ik verder gaan met de belangrijkste micro- en macronutriënten tijdens uithongering. Het hergebruik van glucose, het verbruik van aminozuren en de vraag wanneer er deficiënties kunnen optreden zal ik dan verder gaan uitdiepen.
Literatuurlijst
1. Meijssen S, Cabezas MC, Twickler TB, Jansen H, Erkelens DW. In vivo evidence of defective postprandial and postabsorptive free fatty acid metabolism in familial combined hyperlipidemia. J Lipid Res. 2000 Jul;41(7):1096-102.
2. Moller N, Vendelbo MH, Kampmann U, Christensen B, Madsen M, Norrelund H, Jorgensen JO. Growth hormone and protein metabolism. Clin Nutr. 2009 Dec;28(6):597-603. doi: 10.1016/j.clnu.2009.08.015. Epub 2009 Sep 20.
3. McClave SA, Lowen CC, Kleber MJ, McConnell JW, Jung LY, Goldsmith LJ. Clinical use of the respiratory quotient obtained from indirect calorimetry. JPEN J Parenter Enteral Nutr. 2003 Jan-Feb;27(1):21-6.
4. O.E. Owen, A.P. Morgan, H.G. Kemp, J.M. Sullivan, M.G. Herrera, and G.F. Cahill, Jr. Brain Metabolism during Fasting. J Clin Invest. 1967 October; 46(10): 1589–1595.
5. Phinney SD, Horton ES, Sims EA, Hanson JS, Danforth E Jr, LaGrange BM. Capacity for moderate exercise in obese subjects after adaptation to a hypocaloric, ketogenic diet. J Clin Invest. 1980 Nov;66(5):1152-61.
6. Klein S, Sakurai Y, Romijn JA, Carroll RM. Progressive alterations in lipid and glucose metabolism during short-term fasting in young adult men. Am J Physiol. 1993 Nov;265(5 Pt 1):E801-6.
7. Sensi S, Capani F. Chronobiological aspects of weight loss in obesity: effects of different meal timing regimens. Chronobiol Int. 1987;4(2):251-61.
8. Horton TJ, Hill JO. Prolonged fasting significantly changes nutrient oxidation and glucose tolerance after a normal mixed meal. J Appl Physiol. 2001 Jan;90(1):155-63.
9. Camilleri M, Colemont LJ, Phillips SF, etc. Human gastric emptying and colonic filling of solids characterized by a new method. Am J Physiol. 1989 Aug;257(2 Pt 1):G284-90.
10. Degen LP and Phillips SF. Variability of gastrointestinal transit in healthy women and men. Gut 1996; 39: 299-305
11. Metcalf AM, Phillips SF, Zinsmeister AR, etc. Simplified assessment of segmental colonic transit. Gut 1994; 35: 976-981.
12. Proano M, Camilleri M, Phillips SF, etc. Transit of solids through the human colon: regional quantification in the unprepared bowel. Am J Physiol. 1990 Jun;258(6 Pt 1):G856-62.
13. Barbara E. Goodman. Insights into digestion and absorption of major nutrients in humans. Adv Physiol Educ June 1, 2010 vol. 34 no. 2 44-53.
14. Collier G, O'Dea K. The effect of coingestion of fat on the glucose, insulin, and gastric inhibitory polypeptide responses to carbohydrate and protein. Am J Clin Nutr. 1983 Jun;37(6):941-4.
15. Boirie Y, Dangin M, Gachon P, Vasson MP, Maubois JL, Beaufrère B. Slow and fast dietary proteins differently modulate postprandial protein accretion. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997 Dec 23;94(26):14930-5.
16. Capaldo B, Gastaldelli A, Antoniello S, Auletta M, Pardo F, Ciociaro D, Guida R, Ferrannini E, Saccà L. Splanchnic and leg substrate exchange after ingestion of a natural mixed meal in humans. Diabetes. 1999 May;48(5):958-66.
17. Randle PJ. Metabolic fuel selection: general integration at the whole-body level. Proc Nutr Soc. 1995 Mar;54(1):317-27.
18. Rolfes S, Whitney E, Pinna K. Understanding normal and clinical nutrition, seventh edition. 2005 July, Chapter 3, page 90.
19. Björkman O, Eriksson LS. Influence of a 60-hour fast on insulin-mediated splanchnic and peripheral glucose metabolism in humans. J Clin Invest. 1985 Jul;76(1):87-92.
20. Fern EB, Bielinski RN, Schutz Y. Effects of exaggerated amino acid and protein supply in man. Experientia. 1991 Feb 15;47(2):168-72.
21. Schutz Y. Protein turnover, ureagenesis and gluconeogenesis. Int J Vitam Nutr Res. 2011 Mar;81(2-3):101-7.
22. Wagenmakers AJ. Protein and amino acid metabolism in human muscle. Adv Exp Med Biol. 1998;441:307-19.
23. Brosnan JT. Comments on metabolic needs for glucose and the role of gluconeogenesis. Eur J Clin Nutr. 1999 Apr;53 Suppl 1:S107-11.
24. Hasselbalch SG, Knudsen GM, Jakobsen J, Hageman LP, Holm S, Paulson OB. Brain metabolism during short-term starvation in humans. J Cereb Blood Flow Metab. 1994 Jan;14(1):125-31.
25. O. E. Owen. Ketone Bodies as a Fuel for the Brain during Starvation. Biochemistry and molecar biology education. Vol. 33, No. 4, 2005 april, pp. 246–251.
26. Mitchell GA, Kassovska-Bratinova S, Boukaftane Y, Robert MF, Wang SP, Ashmarina L, Lambert M, Lapierre P, Potier E. Medical aspects of ketone body metabolism. Clin Invest Med. 1995 Jun;18(3):193-216.
27. Owen OE, Felig P, Morgan AP, Wahren J, Cahill GF Jr. Liver and kidney metabolism during prolonged starvation. J Clin Invest. 1969 March; 48(3): 574–583.
28. Loy SF, Conlee RK, Winder WW, Nelson AG, Arnall DA, Fisher AG. Effects of 24-hour fast on cycling endurance time at two different intensities. J Appl Physiol. 1986 Aug;61(2):654-9.
29. Ruderman NB, Aoki TT, Cahill GF Jr: Gluconeogenesis and its disorders in man. In Gluconeogenesis: Its Regulation in Mammalian Species. Hanson RW, Mehlman MA, Eds. New York, Wiley, 1976 ,p. 515 –530.
30. Joseph Katz and John A. Tayek. Gluconeogenesis and the Cori cycle in 12-, 20-, and 40-h-fasted humans. Am J Physiol. 1998 Sep;275(3 Pt 1):E537-42.
31. Samina Khani and John A. Tayek. Cortisol increases gluconeogenesis in humans: its role in the metabolic syndrome. Clin Sci (Lond). 2001 Dec;101(6):739-47.
32. George F. Cahill, Jr., M.D. Starvation in Man. Clin Endocrinol Metab. 1976 Jul;5(2):397-415.
33. O. E. Owen and George A. ReIohard, Jr. Human Forearm Metabolism during Progressive Starvation. J Clin Invest. 1971 Jul;50(7):1536-45.
34. O E Owen, K J Smalley, D A D'Alessio, M A Mozzoli, and E K Dawson. Protein, fat, and carbohydrate requirements during starvation: anaplerosis and cataplerosis. Am J Clin Nutr. 1998 Jul;68(1):12-34.
Hoe lang het precies duurt voordat het lichaam tijdens de vast periode over gaat naar een negatieve energiebalans, hangt af van de hoeveelheid calorieën die er voor de vast periode geconsumeerd zijn.
In deel 1 van deze artikelenreeks zal ik aangeven hoe lang het ongeveer duurt voordat een maaltijd verteerd is en wat de energielevering (hoofdbrandstof van het lichaam) wordt na een langdurige vast periode. In deel 2 zal ik verder ingaan op de belangrijkste micro- en macronutriënten tijdens uithongering.
De postprandiale- en de post-absorptie fase
Nadat een maaltijd geconsumeerd is bevindt het lichaam zich in de postprandiale fase. In deze fase worden voedingsstoffen vanuit het maagdarmkanaal geabsorbeerd/opgenomen, verteerd en in de bloedbaan vrijgegeven. Er worden meer nutriënten opgeslagen dan er vanuit de opslag van het lichaam worden vrijgegeven.
Tussen de postprandiale fases bevindt zich de post-absorptie fase. Alles wat geconsumeerd is, is verteerd, geabsorbeerd, verbrand voor energie of opgeslagen in verschillende weefsels. In deze fase worden er meer nutriënten van de opslag van het lichaam verbruikt, dan er worden opgeslagen.
Wanneer er gedurende de dag gegeten wordt, schuift het lichaam tussen de postprandiale fase en de post-absorptie fase. Het voedsel wordt verteerd en opgenomen en het lichaam maakt gebruik van de opgenomen of opgeslagen voedingsstoffen.1,2
Het ademhalingsquotiënt
Met het ademhalingsquotiënt (RQ) is te zien in welke verhouding vetten en koolhydraten worden verbrand. Het ademhalingsquotiënt wordt verkregen uit indirecte calorimetrie (IC), wat gedefinieerd wordt door de verhouding kooldioxide productie (VCO2) en het zuurstofverbruik (VO2).
Het ademhalingsquotiënt wordt beïnvloed door de hoeveelheid nutriënten dat gebruik wordt door het lichaam. Ondervoeding leidt tot dalingen in het RQ, terwijl overvoeding voor verhogingen in het RQ zorgt.3
Een RQ van 1,0 duidt op pure koolhydraatverbranding, terwijl een RQ van 0,7 duidt op pure vetverbanding. Na ongeveer 1,5-2,0 uur na een maaltijd is het RQ 0,95-1,0. Na een nacht vasten is dat ongeveer 0,82-0,85 en na 16 uur vasten is dat 0,72-0,8.4,5
Naarmate de uren voorbij gaan en de nutriënten uit het eten worden geabsorbeerd, daalt het RQ in combinatie met insuline. Tussen een vast periode van 18 tot 24 uur is er een verschuiving naar vetverbranding en mobilisatie van opgeslagen vet. Na een vast periode van 72 uur is de oxidatie van koolhydraten significant verminderd en is de oxidatie van vetten significant toegenomen.6,7,8
Het verteringsproces
Het verteringsproces geeft op het korte termijn aan wat er in het maagdarmkanaal met de nutriënten gebeurd. Het duurt ongeveer 4-5 uur voordat een standaard maaltijd de maag verlaat. Vervolgens duurt het 2.5-3 uur voordat 50% van de dunne darm geleegd is. De doorvoer door de dikke darm duurt 30-40 uur. Dit betekent dat de voedselverwerking in het maagdarmkanaal een proces is dat van lange duur is.9,10,11,12
Voedingsvezels en vetten zorgen voor een langzame vertering in het maagdarmkanaal. Het absorptietempo van aminozuren ligt tussen de 1,3-10,0g/uur. Ei-eiwitten worden het langzaamst opgenomen met 1,3g/uur, caseïne eiwit met 3,5-4,0g/uur en wei-eiwit met 8,0-10,0g/uur.13,14,15
Na een periode van vijf uur is een pizza van 600kcal met een eiwitgehalte van 37g, een koolhydraatgehalte van 75g en een vetgehalte van 17g nog steeds niet helemaal verteerd. Ter illustratie zorg een 50g caseïne eiwitinname ervoor dat het lichaam voor 12-14 uur van aminozuren is voorzien. Als daar nog meer nutriënten bij geconsumeerd worden, dan duurt dit proces nog een stuk langer.16
De alvleesklier weet wat voor nutriënten er in het lichaam binnenkomen en scheidt enzym mengsels op maat van de laatst geconsumeerde nutriënten. De enzymactiviteit verandert in verhouding op de hoeveelheid koolhydraten, vetten en eiwitten die geconsumeerd worden.
Als een persoon voornamelijk koolhydraten eet, dan maakt en scheidt de alvleesklier voornamelijk enzymen af voor het verwerken van koolhydraten. Hormonen uit het spijsverteringskanaal houden de alvleesklier geïnformeerd over de spiervertering taken. Deze signalen hebben een vertraging van 1-2 dagen.17,18
De energielevering tijdens uithongering
Het lichaam heeft tijdens een periode van uithongering drie belangrijke opslagplaatsen die als brandstof gebruikt kunnen worden. Dit zijn koolhydraten, die voornamelijk als glycogeen in de lever en spieren zijn opgeslagen. Vetten, die zich als triglyceriden in het lichaamsvet bevinden.19
Eiwitten, die als aminozuren in weefsels (spieren en organen) en vrije aminozuur poelen (tijdelijke opslag voor aminozuren) zijn opgeslagen. Eiwitten kunnen niet zomaar in vetten worden omgezet.22,23,24
Glucose is de voorkeursbrandstof voor de meeste cellen en weefsels van het menselijke lichaam. Wanneer koolhydraten (glucose) uit een voedingspatroon geëlimineerd worden of wanneer er voor een lange periode gevast wordt, dan spelen ketonen een grote rol in de energielevering. Ketonen worden in de lever geproduceerd, voornamelijk door oxidatie van vrije vetzuren en worden geëxporteerd naar perifere weefsels om gebruikt te worden als energiebron.4,23,24,25,26
Na een nacht vasten (12-14 uur) is de oxidatie van eiwit 15%, van koolhydraten 17% en van vet 68%. Glycogeen wordt afgebroken tot glucose, eiwitten worden afgebroken tot aminozuren en triglyceriden worden afgebroken tot vrije vetzuren.27
Het duurt ongeveer 2-3 dagen voordat de leverglycogeenvoorraad leeg is. De spierglycogeenvoorraden worden binnen een korte vast periode nauwelijks gereduceerd. Dat gebeurt voornamelijk pas bij inspanningen waarbij koolhydraten de hoofdbrandstof zijn.19,30,31
Wanneer de leverglycogeenvoorraad afneemt, neemt de gluconeogenese tussen 12-20 uur met 2-3% per uur toe. Na 12 uur vasten is dit 41%, na 20 uur vasten is dit 71% en na 40 uur vasten is dat 92%. Na een vast periode van 30-36 uur komt de energie voornamelijk van de oxidatie van vrije vetzuren (direct en indirect via ketonen). Deze energielevering duurt circa drie weken.29,30,31
Tijdens de derde week van ketose stoppen de meeste weefsels die gebruik kunnen maken van ketonen met het gebruik maken van ketonen. Na drie weken vasten is de energielevering voor de meeste weefsels in het lichaam dan voornamelijk van de afbraak van vrije vetzuren. Deze aanpassing is nodig om de hersenen van voldoende ketonen te blijven voorzien als brandstof.30,32,33,34
In figuur 1 is te zien hoe het metabolisme verloopt over een vast periode van 40 dagen. Bijna alle weefsels in het lichaam schakelen hun hoofdbrandstof van glucose over naar vrije vetzuren. De hersenen zijn uiteindelijk het enige orgaan die nog glucose nodig heeft als hoofdbrandstof.
Tussendoor worden er ook nog aminozuren als brandstof gebruikt. Dit komt dan voornamelijk door het proces gluconeogenese. In deel 2 van deze artikelenreeks ga ik hier nog dieper op in.
Figuur 1: Het metabolisme over een periode van 40 dagen vasten.
(Ruderman NB, Aoki TT, Cahill GF. 1976. Gluconeogenesis and its disorders in man. In Gluconeogenesis: Its Regulation in Mammalian Species, ed. RW Hanson, MA Mehlman, pp 515–30. New York: Wiley).
Conclusie
Er gaan wel een aantal uren overheen voordat een generieke maaltijd van 500-600kcal helemaal verteerd is of opgenomen is. Eiwitten worden ongeveer met 1,3g-10,0g per uur opgenomen. Voedingsvezels en vetten vertragen de maagontlediging, waardoor nutriënten nog langzamer worden verwerkt/opgenomen.
Dit betekent dat het lichaam niet zomaar over kan gaan naar een negatieve energiebalans. Dat gebeurt alleen wanneer er langdurig gevast wordt of als er een calorietekort wordt opgezet. Alsnog gaat er dan veel tijd overheen voordat het lichaam zijn eigen opslag aanspreekt.
Glucose is de voorkeursbrandstof voor de meeste cellen en weefsels van het menselijke lichaam. Na een vast periode van 30-36 uur neemt de glucosebehoefte af en komt de energie voornamelijk van de oxidatie van vrije vetzuren (direct en indirect via ketonen). Deze energielevering duurt circa drie weken.
Na drie weken vasten stoppen de meeste weefsels die gebruik kunnen maken van ketonen met het gebruik maken van ketonen. De energie komt dan voornamelijk van de afbraak van vrije vetzuren. Deze aanpassing is nodig om de hersenen van voldoende ketonen te blijven voorzien als brandstof.
In deel 2 zal ik verder gaan met de belangrijkste micro- en macronutriënten tijdens uithongering. Het hergebruik van glucose, het verbruik van aminozuren en de vraag wanneer er deficiënties kunnen optreden zal ik dan verder gaan uitdiepen.
Literatuurlijst
1. Meijssen S, Cabezas MC, Twickler TB, Jansen H, Erkelens DW. In vivo evidence of defective postprandial and postabsorptive free fatty acid metabolism in familial combined hyperlipidemia. J Lipid Res. 2000 Jul;41(7):1096-102.
2. Moller N, Vendelbo MH, Kampmann U, Christensen B, Madsen M, Norrelund H, Jorgensen JO. Growth hormone and protein metabolism. Clin Nutr. 2009 Dec;28(6):597-603. doi: 10.1016/j.clnu.2009.08.015. Epub 2009 Sep 20.
3. McClave SA, Lowen CC, Kleber MJ, McConnell JW, Jung LY, Goldsmith LJ. Clinical use of the respiratory quotient obtained from indirect calorimetry. JPEN J Parenter Enteral Nutr. 2003 Jan-Feb;27(1):21-6.
4. O.E. Owen, A.P. Morgan, H.G. Kemp, J.M. Sullivan, M.G. Herrera, and G.F. Cahill, Jr. Brain Metabolism during Fasting. J Clin Invest. 1967 October; 46(10): 1589–1595.
5. Phinney SD, Horton ES, Sims EA, Hanson JS, Danforth E Jr, LaGrange BM. Capacity for moderate exercise in obese subjects after adaptation to a hypocaloric, ketogenic diet. J Clin Invest. 1980 Nov;66(5):1152-61.
6. Klein S, Sakurai Y, Romijn JA, Carroll RM. Progressive alterations in lipid and glucose metabolism during short-term fasting in young adult men. Am J Physiol. 1993 Nov;265(5 Pt 1):E801-6.
7. Sensi S, Capani F. Chronobiological aspects of weight loss in obesity: effects of different meal timing regimens. Chronobiol Int. 1987;4(2):251-61.
8. Horton TJ, Hill JO. Prolonged fasting significantly changes nutrient oxidation and glucose tolerance after a normal mixed meal. J Appl Physiol. 2001 Jan;90(1):155-63.
9. Camilleri M, Colemont LJ, Phillips SF, etc. Human gastric emptying and colonic filling of solids characterized by a new method. Am J Physiol. 1989 Aug;257(2 Pt 1):G284-90.
10. Degen LP and Phillips SF. Variability of gastrointestinal transit in healthy women and men. Gut 1996; 39: 299-305
11. Metcalf AM, Phillips SF, Zinsmeister AR, etc. Simplified assessment of segmental colonic transit. Gut 1994; 35: 976-981.
12. Proano M, Camilleri M, Phillips SF, etc. Transit of solids through the human colon: regional quantification in the unprepared bowel. Am J Physiol. 1990 Jun;258(6 Pt 1):G856-62.
13. Barbara E. Goodman. Insights into digestion and absorption of major nutrients in humans. Adv Physiol Educ June 1, 2010 vol. 34 no. 2 44-53.
14. Collier G, O'Dea K. The effect of coingestion of fat on the glucose, insulin, and gastric inhibitory polypeptide responses to carbohydrate and protein. Am J Clin Nutr. 1983 Jun;37(6):941-4.
15. Boirie Y, Dangin M, Gachon P, Vasson MP, Maubois JL, Beaufrère B. Slow and fast dietary proteins differently modulate postprandial protein accretion. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997 Dec 23;94(26):14930-5.
16. Capaldo B, Gastaldelli A, Antoniello S, Auletta M, Pardo F, Ciociaro D, Guida R, Ferrannini E, Saccà L. Splanchnic and leg substrate exchange after ingestion of a natural mixed meal in humans. Diabetes. 1999 May;48(5):958-66.
17. Randle PJ. Metabolic fuel selection: general integration at the whole-body level. Proc Nutr Soc. 1995 Mar;54(1):317-27.
18. Rolfes S, Whitney E, Pinna K. Understanding normal and clinical nutrition, seventh edition. 2005 July, Chapter 3, page 90.
19. Björkman O, Eriksson LS. Influence of a 60-hour fast on insulin-mediated splanchnic and peripheral glucose metabolism in humans. J Clin Invest. 1985 Jul;76(1):87-92.
20. Fern EB, Bielinski RN, Schutz Y. Effects of exaggerated amino acid and protein supply in man. Experientia. 1991 Feb 15;47(2):168-72.
21. Schutz Y. Protein turnover, ureagenesis and gluconeogenesis. Int J Vitam Nutr Res. 2011 Mar;81(2-3):101-7.
22. Wagenmakers AJ. Protein and amino acid metabolism in human muscle. Adv Exp Med Biol. 1998;441:307-19.
23. Brosnan JT. Comments on metabolic needs for glucose and the role of gluconeogenesis. Eur J Clin Nutr. 1999 Apr;53 Suppl 1:S107-11.
24. Hasselbalch SG, Knudsen GM, Jakobsen J, Hageman LP, Holm S, Paulson OB. Brain metabolism during short-term starvation in humans. J Cereb Blood Flow Metab. 1994 Jan;14(1):125-31.
25. O. E. Owen. Ketone Bodies as a Fuel for the Brain during Starvation. Biochemistry and molecar biology education. Vol. 33, No. 4, 2005 april, pp. 246–251.
26. Mitchell GA, Kassovska-Bratinova S, Boukaftane Y, Robert MF, Wang SP, Ashmarina L, Lambert M, Lapierre P, Potier E. Medical aspects of ketone body metabolism. Clin Invest Med. 1995 Jun;18(3):193-216.
27. Owen OE, Felig P, Morgan AP, Wahren J, Cahill GF Jr. Liver and kidney metabolism during prolonged starvation. J Clin Invest. 1969 March; 48(3): 574–583.
28. Loy SF, Conlee RK, Winder WW, Nelson AG, Arnall DA, Fisher AG. Effects of 24-hour fast on cycling endurance time at two different intensities. J Appl Physiol. 1986 Aug;61(2):654-9.
29. Ruderman NB, Aoki TT, Cahill GF Jr: Gluconeogenesis and its disorders in man. In Gluconeogenesis: Its Regulation in Mammalian Species. Hanson RW, Mehlman MA, Eds. New York, Wiley, 1976 ,p. 515 –530.
30. Joseph Katz and John A. Tayek. Gluconeogenesis and the Cori cycle in 12-, 20-, and 40-h-fasted humans. Am J Physiol. 1998 Sep;275(3 Pt 1):E537-42.
31. Samina Khani and John A. Tayek. Cortisol increases gluconeogenesis in humans: its role in the metabolic syndrome. Clin Sci (Lond). 2001 Dec;101(6):739-47.
32. George F. Cahill, Jr., M.D. Starvation in Man. Clin Endocrinol Metab. 1976 Jul;5(2):397-415.
33. O. E. Owen and George A. ReIohard, Jr. Human Forearm Metabolism during Progressive Starvation. J Clin Invest. 1971 Jul;50(7):1536-45.
34. O E Owen, K J Smalley, D A D'Alessio, M A Mozzoli, and E K Dawson. Protein, fat, and carbohydrate requirements during starvation: anaplerosis and cataplerosis. Am J Clin Nutr. 1998 Jul;68(1):12-34.
Abonneren op:
Berichten (Atom)